История изучения фотосинтеза
Британский химик Джозеф Пристли и голландский биолог Ян Ингенхауз в XVIII веке выяснили, что растения выделяют кислород и для этого им требуются солнечные лучи. В XIX веке учёные поняли, что растения используют для фотосинтеза углекислый газ, а немецкий естествоиспытатель Юлиус Роберт фон Майер постулировал на основании закона о сохранении энергии, что растения преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей. К концу XIX века немецкий химик Вильгельм Пфеффер придумал название для процесса — фотосинтез. Таким образом, к концу XIX века уже знали, что в фотосинтезе используются вода и углекислый газ, и что под действием солнечного света в процессе фотосинтеза образуются органические вещества, такие как глюкоза и кислород.
Параллельно учёные выделили главных участников фотосинтеза — пигменты — с помощью хроматографии. Это сложный процесс, который позволил разделить смесь молекул в клетке. Первые хроматограммы получил русский биохимик Михаил Цвет в 1900 году, а в настоящее время это один из наиболее широко применяемых аналитических методов.
В XX веке учёные исследовали пигменты и механизмы протекания фотосинтеза, а в XXI веке генные инженеры из стартапа Living Carbon занимаются повышением эффективности фотосинтеза тополей с помощью генной модификации.

Что такое фотосинтез
Фотосинтез — процесс, при котором в клетках, содержащих хлорофилл, под действием энергии света образуются органические вещества из неорганических.
При фотосинтезе листья растений поглощают углекислый газ и воду, синтезируют органические вещества и выделяют кислород как побочный продукт фотосинтеза.
Где происходит фотосинтез
Фотосинтез происходит в тканях, содержащих хлоропласты, — преимущественно в листе, на который приходится большая часть процессов фотосинтеза. Такая ткань называется хлоренхима или мезофилл.
Хлоропласты — это органоиды растительных клеток, в которых происходит фотосинтез.
Чтобы понять, что происходит в клетках при фотосинтезе, нужно подробнее рассмотреть структуру хлоропластов.

Хлоропласт зелёного растения — это двумембранный органоид. Внешняя мембрана проницаема для большинства органических и неорганических соединений. Внутренняя мембрана обладает избирательной проницаемостью и благодаря транспортным белкам способна контролировать, какие именно вещества попадут во внутреннее пространство хлоропласта.
Для хлоропластов характерна сложная система внутренних мембран — тилакоидов, позволяющая пространственно организовать фотосинтетический аппарат, упорядочить и разделить реакции фотосинтеза, несовместимые между собой, и их продукты. Мембраны образуют тилакоиды, которые, в свою очередь, собираются в «стопки» — граны. Пространство внутри тилакоидов называется внутритилакоидным пространством или люменом.
Внутреннее пространство хлоропласта между гранами заполняет строма — гидрофильный слабоструктурированный матрикс. В строме содержатся необходимые для реакций синтеза сахаров ферменты, а также рибосомы, кольцевая молекула ДНК, крахмальные зёрна.
Пигменты хлоропластов
Что происходит во время фотосинтеза? На молекулярном уровне фотосинтез обеспечивают особые вещества — пигменты, благодаря которым энергия солнечного света трансформируется в энергию химических связей и становится доступной для биологических систем. У фотосинтезирующих организмов можно выделить три основные группы пигментов:
- хлорофиллы;
- каротиноиды;
- фикобилины.
В хлоропластах пигменты ассоциированы с белками с помощью ионных, водородных и других типов связей — они образуют комплексы, так называемые фотосистему I и фотосистему II, которые организуют набор реакций превращения световой энергии в энергию химических связей. Не стоит забывать, что у растений есть множество других пигментов, находящихся не в хлоропластах и не принимающих прямого участия в фотосинтезе, например антоцианы, но тем не менее они антиоксиданты и помогают избегать разрушения хлорофилла при ярком солнечном свете.
Хлорофилл
Хлорофилл — это основной пигмент, обеспечивающий фотосинтез.
Основная роль хлорофилла в процессе фотосинтеза — это выполнение функции поглощения, преобразования и транспорта энергии света. Лучше всего хлорофиллы поглощают свет в синей (430–460 нм) и красной (650–700 нм) областях электромагнитного спектра. Зелёную область спектра хлорофиллы эффективно отражают, что придаёт растению зелёный цвет.
Интересно, что строение молекулы хлорофилла схоже со строением гемоглобина, но центр молекулы хлорофилла — ион магния, а не железа.
Основные хлорофиллы высших растений — хлорофилл a и хлорофилл b, они входят в состав реакционных центров фотосистем и светособирающих комплексов мембран тилакоидов хлоропластов. Светособирающие комплексы улавливают кванты света и передают энергиюк фотосистемам I и II.
Фотосистемы — это пигмент-белковые комплексы, играющие ключевую роль в световой фазе фотосинтеза.
Каротиноиды
Каротиноиды — это жёлтые, оранжевые или красные пигменты, они также входят в состав фотосистем. В зелёных листьях каротиноиды обычно незаметны из-за наличия в листьях хлорофилла.
При разрушении хлорофилла осенью именно каротиноиды придают листьям характерную жёлто-оранжевую окраску.
Функции каротиноидов:
- Антенная — входят в состав светособирающих комплексов, улавливают энергию света и передают её на хлорофиллы. Каротиноиды играют роль дополнительных светособирающих пигментов в той части спектра (450–570 нм), где хлорофиллы малоэффективны. Особенно это важно для водных экосистем, в которых волны оптимальной для хлорофиллов длины быстро исчезают с глубиной.
- Защитная (антиоксидантная) — обезвреживание агрессивных кислородных соединений (активных форм кислорода) и избытка хлорофилла в возбуждённом состоянии при слишком ярком освещении.
Каротиноиды химически представляют собой 40-углеродную цепь с двумя углеродными кольцами по краям цепи. В строении ксантофиллов, в отличие от каротинов, присутствуют спиртовые, эфирные или альдегидные группы.
Фикобилины
Фикобилины — это пигменты красных водорослей, глаукофит, криптофит и цианобактерий (синезелёных водорослей).
Отдельными молекулами фикобилины, как правило, не представлены, а образуют комплексы с белками — фикобилипротеиды (хромопротеиды):
- красный — фикоэритробилин;
- оранжевый — фикоуробилин;
- голубой — фиковиолобилин, также известный как фикобиливиолин, найден в фикоэритроцианине;
- голубой — фикоцианобилин, также известный как фикобилевердин.
Что происходит в процессе фотосинтеза
Процесс фотосинтеза можно разделить на две фазы:
- световая фаза;
- темновая фаза.
В ходе световой фазы фотосинтеза образуется:
- Энергия в виде АТФ.
- Универсальный донор атома водорода — восстановитель НАДФН (НАДФ·Н2).
Эти вещества необходимы для протекания темновой фазы. Также производится побочный продукт — кислород. Световая фаза может проходить только на мембранах тилакоидов и на свету.
Благодаря серии биохимических реакций — циклу Кальвина — в темновую фазу фотосинтеза образуются органические вещества (сахара). Темновая фаза проходит в строме хлоропластов и на свету, и в темноте. Ферментативные процессы темновой фазы протекают медленнее, чем световые, поэтому при очень ярком освещении скорость протекания фотосинтеза будет полностью определяться скоростью темновой фазы.
Фазы фотосинтеза: таблица
| Фаза | Световая | Темновая |
| Локализация | Граны хлоропласта | Строма хлоропласта |
| Основные процессы | Фотолиз воды, синтез АТФ | Синтез углеводов |
| Начальные продукты | Вода (H2O), АДФ, Ф, НАДФ+ | CO2 |
| Конечные продукты | Кислород (O2), АТФ, НАДФН (НАДФ·Н2) | Глюкоза |
| Источник энерегии | Свет | НАДФН, АТФ |
Схема фотосинтеза выглядит следующим образом:

Световая фаза фотосинтеза
Чтобы лучше понять, что происходит во время фотосинтеза, разберём его фазы. Световая фаза фотосинтеза включает в себя фотохимические и фотофизические процессы. Последовательность процессов фотосинтеза в световой фазе можно поделить на три этапа:
- Фаза поглощения — в процессе фотосинтеза происходит улавливание энергии света при помощи хлорофилла, клеточного пигмента, который обеспечивает фотосинтез, а также каротиноидов (или фикобилина у некоторых водорослей и цианобактерий) в составе светособирающих комплексов. Далее переходит в энергию электронного возбуждения пигментов и передаётся в реакционный центр фотосистем I и II.
- Фаза реакционных центров — энергия электронного возбуждения пигментов светособирающих комплексов используется для активации реакционных центров фотосистем. В реакционном центре электрон от возбуждённого хлорофилла передаётся другим компонентам электрон-транспортной цепи, пигмент после отдачи электрона переходит в окисленное состояние и становится способным, в свою очередь, отнимать электроны у других веществ. Именно в этом процессе происходит преобразование физической формы энергии в химическую.
- Фаза электрон-транспортной цепи — электроны переносятся по цепи переносчиков, образуются АТФ, НАДФН, O2. Необходимо, чтобы каждый переносчик электрон-транспортной цепи поочерёдно восстанавливался и окислялся, обеспечивая таким образом перенос энергии электронов. Любой этап переноса электрона сопровождается высвобождением или поглощением энергии. Часть энергии теряется. На некоторых участках электрон-транспортной цепи перенос электрона сопряжён с переносом протона.
Как это ни странно, но всё начинается именно с фотосистемы II. На светособирающие комплексы фотосистемы II попадают кванты света — происходит возбуждение молекулы хлорофилла фотосистемы II, молекула хлорофилла отдаёт электрон и переходит в окисленное состояние. Нехватку электрона хлорофилл восполняет благодаря фотолизу воды, при этом образуются протоны H+, а также важный побочный продукт фотосинтеза — кислород. Протоны, попадающие во внутритилакоидное пространство, в дальнейшем используются для синтеза АТФ. По цепи переносчиков электрон от хлорофилла фотосистемы II попадает к хлорофиллу реакционного центра фотосистемы I и восстанавливает его. Теперь этот хлорофилл может снова поглощать энергию кванта света и отдавать электрон в электрон-транспортную цепь.
Фотосистема I получает электроны от фотосистемы II и, поглощая кванты света светособирающими комплексами фотосистемы I, переходит в возбуждённое состояние, энергия передаётся в реакционный центр фотосистемы I. В фотосистеме I формируется сильный восстановитель, который восстанавливает НАДФ+ — образуется НАДФН.
НАДФН используется для последующих реакций восстановления углерода в хлоропластах в цикле Кальвина. Кроме того, фотосистема I может осуществлять циклический транспорт электронов, сопряжённый с синтезом АТФ, обеспечивая дополнительный синтез АТФ в хлоропластах.
Темновая фаза фотосинтеза
Что образуется при фотосинтезе в темновую фазу? В строме хлоропластов с помощью энергии АТФ и восстановителя НАДФН, полученных в световую фазу, образуются простые сахара, из которых в ходе других процессов синтезируется крахмал. Ферментативные процессы не нуждаются в наличии света.
Важнейший процесс, происходящий в темновую фазу фотосинтеза, — фиксация углекислого газа воздуха.
Синтез и превращения сахаров в хлоропластах имеют циклический характер и носят название цикл Кальвина. В нём можно выделить три этапа:
- Фаза карбоксилирования (введение CO2 в цикл).
- Фаза восстановления (используются АТФ и НАДФН, полученные в световую фазу).
- Фаза регенерации (превращения сахаров).
В строме хлоропластов находится производное пятиуглеродного сахара рибулозы (рибулозо-1,5-бисфосфат). С помощью особого фермента (РуБисКО) к производному рибозы присоединяется CO2 (реакция карбоксилирования) — образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое быстро распадается на две трёхуглеродные молекулы. Дальше, с затратой АТФ и НАДФН, полученных в ходе световых процессов, трёхуглеродное соединение модифицируется — образуется восстановленное соединение с атомом фосфора и альдегидной группой в составе. Теперь перед клеткой стоит проблема: необходимо получить шестиуглеродное соединение — глюкозу для синтеза крахмала, а также пятиуглеродное — производное рибулозы для того, чтобы эти процессы могли начаться заново. Для решения этой проблемы в фазу регенерации из полученных ранее трёхуглеродных соединений под действием ферментов образуются четырёх-, пяти-, шести- и семиуглеродные сахара. Из шестиуглеродной молекулы образуется глюкоза, из которой синтезируется крахмал. Из пятиуглеродной молекулы образуется производное рибулозы, и цикл замыкается. Остальные сахара клетка также использует в других биохимических процессах.
Отдельно стоит сказать про крайне важный фермент первой фазы цикла Кальвина — рибулозобисфосфаткарбоксилазу (РуБисКО). Это сложный фермент, состоящий из 16 субъединиц, с молекулярной массой в восемь раз больше, чем у гемоглобина. РуБисКО — это один из важнейших ферментов в природе, поскольку играет центральную роль в основном механизме поступления неорганического углерода (из CO2) в биологический круговорот.
Содержание РуБисКО в листьях растений очень велико, он считается самым распространённым ферментом на Земле.
Уравнение фотосинтеза
Подробная характеристика фотосинтеза позволяет глубже понять механизмы превращения световой энергии в химическую. Общая реакция фотосинтеза выглядит следующим образом:
12H2O + 6CO2 → свет → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
Для фотосинтеза характерно протекание частных реакций: фотолиз воды, образование восстановителя, выделение кислорода и др. Их мы рассмотрели ниже:

Значение фотосинтеза
Основу атмосферы Земли миллиарды лет назад составляли углекислый газ, сероводород, аммиак, метан, в пользу чего есть геологические свидетельства. Появление фотосинтеза способствовало накоплению кислорода в атмосфере, а также образованию озонового слоя.
Согласно гипотезе пурпурной Земли, первыми начали фотосинтезировать археи, которые в составе своих мембран имели более просто устроенный ретиналь вместо хлорофилла. Сложная молекула хлорофилла появилась позже и показала большую эффективность — именно поэтому сейчас мы называем Землю зелёной планетой. По оценкам экспертов, это произошло между 3,5 и 2,4 миллиарда лет назад, во время архейского периода.
Кислородная катастрофа случилась 2,45 миллиарда лет назад, в результате чего изменился характер атмосферы Земли с восстановительного на окислительный, а сообщества — с анаэробных на аэробные. Потомков первых фотосинтезирующих архей можно найти и по сей день в розовых озёрах по всему миру.
Без кислорода невозможно представить современное разнообразие живых организмов — они бы просто не смогли выйти на сушу из-за губительного действия жёсткого ультрафиолетового излучения.
Кроме того, кислород необходим для дыхания, поскольку это эффективный окислитель органических веществ как у самих растений, так и у животных.
В процессе фотосинтеза энергия света преобразуется в энергию химических связей, образуются органические вещества, которые служат питанием практически всех гетеротрофов. Почти все живые организмы, за исключением хемосинтетиков, так или иначе пользуются продуктами фотосинтеза.
Если растения моментально исчезнут с лица земли, то животным будет нечего есть и негде жить, нарушится круговорот воды, начнёт разрушаться почва. Первыми погибнут травоядные животные, а вслед за ними и все хищники — от голода. Накопление парниковых газов в атмосфере из-за разложения организмов и остановка производства кислорода, скорее всего, приведут к тому, что на Земле останутся только анаэробные бактерии и эволюция начнётся «сначала». При этом вероятность повторения уже знакомого нам сценария крайне мала: вполне возможно, что после исчезновения растений миллиарды лет будут господствовать анаэробные бактерии, разлагая оставшееся органическое вещество, и только когда оно закончится, может быть, возникнут новые фотосинтетические организмы.
Функции фотосинтеза
Таким образом можно сформулировать основные функции фотосинтеза, которые выходят далеко за рамки питания растений.
- Фотосинтез обеспечивает биосферу кислородом. Во время этого процесса растения поглощают углекислый газ и воду, а в качестве побочного продукта выделяют молекулярный кислород. Именно благодаря фотосинтезу на Земле сформировалась атмосфера, пригодная для дыхания животных и человека.
- Ключевая роль фотосинтеза в образовании биомассы. Все зелёные растения синтезируют органические вещества — в основном глюкозу, которая используется для роста и развития, а также передаётся по пищевым цепям. Таким образом, фотосинтетические организмы являются основой большинства экосистем.
- Фотосинтез регулирует уровень углекислого газа в атмосфере. Поглощая CO₂, растения смягчают последствия парникового эффекта и глобального потепления. Это делает их важными союзниками в борьбе с изменением климата.
- Является источник энергии для жизни на планете. Почти вся энергия, которую используют живые организмы, прямо или косвенно поступает из солнечного света, преобразованного в химическую форму в ходе фотосинтеза.
Ответим на ваши вопросы
Свяжемся с вами в течение 5 минут и проведём бесплатную консультацию по вопросам перехода на домашнее обучение
Позвоним с 8 до 21 в рабочие дни