Что такое фотосинтез и почему он так важен для нашей планеты

Иван Поликарпов,
преподаватель биологии в Домашней школе Фоксфорда

‍

Британский химик Джозеф Пристли и голландский биолог Ян Ингенхауз в XVIII веке выяснили, что растения выделяют кислород и для этого им требуются солнечные лучи. В XIX веке учёные поняли, что растения используют для фотосинтеза углекислый газ, а немецкий естествоиспытатель Юлиус Роберт фон Майер постулировал на основании закона о сохранении энергии, что растения преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей. К концу XIX века немецкий химик Вильгельм Пфеффер придумал название для процесса — фотосинтез. Таким образом, к концу XIX века уже знали, что в фотосинтезе используются вода и углекислый газ, а в результате образуются глюкоза и кислород под действием солнечного света.

Параллельно учёные выделили главных участников фотосинтеза — пигменты — с помощью хроматографии. Это сложный процесс, который позволил разделить смесь молекул в клетке. Первые хроматограммы получил русский биохимик Михаил Цвет в 1900 году, а в настоящее время это один из наиболее широко применяемых аналитических методов.

В XX веке учёныеисследовали пигменты и механизмы протекания фотосинтеза, а в XXI веке генные инженеры из стартапа Living Carbon занимаются повышением эффективности фотосинтеза тополей с помощью генной модификации.

Что такое фотосинтез

Фотосинтез — процесс, при котором в клетках, содержащих хлорофилл, под действием энергии света образуются органические вещества из неорганических. При фотосинтезе растение поглощает углекислый газ и воду, синтезирует органические вещества и выделяет кислород как побочный продукт фотосинтеза.

Процессы фотосинтеза идут в тканях, содержащих хлоропласты, — преимущественно в листе, на который приходится большая часть процессов фотосинтеза. Такая ткань называется хлоренхима или мезофилл.

Чтобы понять, что происходит в клетках при фотосинтезе, нужно подробнее рассмотреть структуру хлоропластов. Хлоропласты — это органоиды растительных клеток, в которых происходит фотосинтез.

Хлоропласт зелёного растения — это двумембранный органоид. Внешняя мембрана проницаема для большинства органических и неорганических соединений. Внутренняя мембрана обладает избирательной проницаемостью и благодаря транспортным белкам способна контролировать, какие именно вещества попадут во внутреннее пространство хлоропласта.

Для хлоропластов характерна сложная система внутренних мембран — тилакоидов, позволяющая пространственно организовать фотосинтетический аппарат, упорядочить и разделить реакции фотосинтеза, несовместимые между собой, и их продукты. Мембраны образуют тилакоиды, которые, в свою очередь, собираются в «стопки» — граны. Пространство внутри тилакоидов называется внутритилакоидным пространством или люменом.

Внутреннее пространство хлоропласта между гранами заполняет строма — гидрофильный слабоструктурированный матрикс. В строме содержатся необходимые для реакций синтеза сахаров ферменты, а также рибосомы, кольцевая молекула ДНК, крахмальные зёрна.

<<Форма демодоступа>>

Пигменты хлоропластов

Что происходит во время фотосинтеза? На молекулярном уровне фотосинтез обеспечивают особые вещества — пигменты, благодаря которым энергия солнечного света трансформируется в энергию химических связей и становится доступной для биологических систем. У фотосинтезирующих организмов можно выделить три основные группы пигментов: хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины.

В хлоропластах пигменты ассоциированы с белками с помощью ионных, водородных и других типов связей — они образуют комплексы, так называемые фотосистему I и фотосистему II, которые организуют набор реакций превращения световой энергии в энергию химических связей. Не стоит забывать, что у растений есть множество других пигментов, находящихся не в хлоропластах и не принимающих прямого участия в фотосинтезе, например антоцианы, но тем не менее они антиоксиданты и помогают избегать разрушения хлорофилла при ярком солнечном свете.

Хлорофилл

Хлорофиллы в составе фотосистем выполняют функции поглощения, преобразования и транспорта энергии света. Лучше всего хлорофиллы поглощают свет в синей (430–460 нм) и красной (650–700 нм) областях электромагнитного спектра. Зелёную область спектра хлорофиллы эффективно отражают, что придаёт растению зелёный цвет.

Интересно, что строение молекулы хлорофилла схоже со строением гемоглобина, но центр молекулы хлорофилла — ион магния, а не железа.

Основные хлорофиллы высших растений — хлорофилл a и хлорофилл b, они входят в состав реакционных центров фотосистем и светособирающих комплексов мембран тилакоидов хлоропластов. Светособирающие комплексы улавливают кванты света и передают энергиюк фотосистемам I и II. Фотосистемы — это пигмент-белковые комплексы, играющие ключевую роль в световой фазе фотосинтеза.

Каротиноиды

Каротиноиды — это жёлтые, оранжевые или красные пигменты, они также входят в состав фотосистем. В зелёных листьях каротиноиды обычно незаметны из-за наличия в листьях хлорофилла. При разрушении хлорофилла осенью именно каротиноиды придают листьям характерную жёлто-оранжевую окраску.

Функции каротиноидов:

• Антенная — входят в состав светособирающих комплексов, улавливают энергию света и передают её на хлорофиллы. Каротиноиды играют роль дополнительных светособирающих пигментов в той части спектра (450–570 нм), где хлорофиллы малоэффективны. Особенно это важно для водных экосистем, в которых волны оптимальной для хлорофиллов длины быстро исчезают с глубиной.
• Защитная (антиоксидантная) — обезвреживание агрессивных кислородных соединений (активных форм кислорода) и избытка хлорофилла в возбуждённом состоянии при слишком ярком освещении.

Каротиноиды химически представляют собой 40-углеродную цепь с двумя углеродными кольцами по краям цепи. В строении ксантофиллов, в отличие от каротинов, присутствуют спиртовые, эфирные или альдегидные группы.

Фикобилины

Фикобилины — это пигменты красных водорослей, глаукофит, криптофит и цианобактерий (синезелёных водорослей). Отдельными молекулами фикобилины, как правило, не представлены, а образуют комплексы с белками — фикобилипротеиды (хромопротеиды):

• красный — фикоэритробилин;
• оранжевый — фикоуробилин;
• голубой — фиковиолобилин, также известный как фикобиливиолин, найден в фикоэритроцианине;
• голубой —фикоцианобилин,также известный как фикобилевердин.

Что происходит в процессе фотосинтеза

Процесс фотосинтеза можно разделить на две фазы: световую и темновую.

В ходе световой фазы фотосинтеза образуется энергия в виде АТФ и универсальный донор атома водорода — восстановитель НАДФН (НАДФ·Н2). Эти вещества необходимы для протекания темновой фазы. Также производится побочный продукт — кислород. Световая фаза может проходить только на мембранах тилакоидов и на свету.

Благодаря серии биохимических реакций — циклу Кальвина — в темновую фазу фотосинтеза образуются органические вещества (сахара). Темновая фаза проходит в строме хлоропластов и на свету, и в темноте. Ферментативные процессы темновой фазы протекают медленнее, чем световые, поэтому при очень ярком освещении скорость протекания фотосинтеза будет полностью определяться скоростью темновой фазы.

Световая фаза фотосинтеза

Чтобы лучше понять, что происходит во время фотосинтеза, разберём его фазы. Световая фаза фотосинтеза включает в себя фотохимические и фотофизические процессы, её можно поделить на три этапа:

1. Фаза поглощения — энергия света улавливается при помощи хлорофилла, каротиноидов (или фикобилина у некоторых водорослей и цианобактерий) в составе светособирающих комплексов, далее переходит в энергию электронного возбуждения пигментов и передаётся в реакционный центр фотосистем I и II.
2. Фаза реакционных центров — энергия электронного возбуждения пигментов светособирающих комплексов используется для активации реакционных центров фотосистем. В реакционном центре электрон от возбуждённого хлорофилла передаётся другим компонентам электрон-транспортной цепи, пигмент после отдачи электрона переходит в окисленное состояние и становится способным, в свою очередь, отнимать электроны у других веществ. Именно в этом процессе происходит преобразование физической формы энергии в химическую.
3. Фаза электрон-транспортной цепи — электроны переносятся по цепи переносчиков, образуются АТФ, НАДФН, O₂. Необходимо, чтобы каждый переносчик электрон-транспортной цепи поочерёдно восстанавливался и окислялся, обеспечивая таким образом перенос энергии электронов. Любой этап переноса электрона сопровождается высвобождением или поглощением энергии. Часть энергии теряется. На некоторых участках электрон-транспортной цепи перенос электрона сопряжён с переносом протона.

Как это ни странно, но всё начинается именно с фотосистемы II. На светособирающие комплексы фотосистемы II попадают кванты света — происходит возбуждение молекулы хлорофилла фотосистемы II, молекула хлорофилла отдаёт электрон и переходит в окисленное состояние. Нехватку электрона хлорофилл восполняет благодаря фотолизу воды, при этом образуются протоны H⁺, а также важный побочный продукт фотосинтеза — кислород. Протоны, попадающие во внутритилакоидное пространство, в дальнейшем используются для синтеза АТФ. По цепи переносчиков электрон от хлорофилла фотосистемы II попадает к хлорофиллу реакционного центра фотосистемы I и восстанавливает его. Теперь этот хлорофилл может снова поглощать энергию кванта света и отдавать электрон в электрон-транспортную цепь.

Фотосистема I получает электроны от фотосистемы II и, поглощая кванты света светособирающими комплексами фотосистемы I, переходит в возбуждённое состояние, энергия передаётся в реакционный центр фотосистемы I. В фотосистеме I формируется сильный восстановитель, который восстанавливает НАДФ⁺ — образуется НАДФН. НАДФН используется для последующих реакций восстановления углерода в хлоропластах в цикле Кальвина. Кроме того, фотосистема I может осуществлять циклический транспорт электронов, сопряжённый с синтезом АТФ, обеспечивая дополнительный синтез АТФ в хлоропластах.

<<Форма семейного образования>> 

Темновая фаза фотосинтеза

Что образуется при фотосинтезе в темновую фазу? В строме хлоропластов с помощью энергии АТФ и восстановителя НАДФН, полученных в световую фазу, образуются простые сахара, из которых в ходе других процессов синтезируется крахмал. Ферментативные процессы не нуждаются в наличии света. Важнейший процесс, происходящий в темновую фазу фотосинтеза, — фиксация углекислого газа воздуха. Синтез и превращения сахаров в хлоропластах имеют циклический характер и носят название цикл Кальвина.

В нём можно выделить три этапа:

1. Фаза карбоксилирования (введение CO₂ в цикл).
2. Фаза восстановления (используются АТФ и НАДФН, полученные в световую фазу).
3. Фаза регенерации (превращения сахаров).

В строме хлоропластов находится производное пятиуглеродного сахара рибулозы (рибулозо-1,5-бисфосфат). С помощью особого фермента (РуБисКО) к производному рибозы присоединяется CO₂ (реакция карбоксилирования) — образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое быстро распадается на две трёхуглеродные молекулы. Дальше, с затратой АТФ и НАДФН, полученных в ходе световых процессов, трёхуглеродное соединение модифицируется — образуется восстановленное соединение с атомом фосфора и альдегидной группой в составе. Теперь перед клеткой стоит проблема: необходимо получить шестиуглеродное соединение — глюкозу для синтеза крахмала, а также пятиуглеродное — производное рибулозы для того, чтобы эти процессы могли начаться заново. Для решения этой проблемы в фазу регенерации из полученных ранее трёхуглеродных соединений под действием ферментов образуются четырёх-, пяти-, шести- и семиуглеродные сахара. Из шестиуглеродной молекулы образуется глюкоза, из которой синтезируется крахмал. Из пятиуглеродной молекулы образуется производное рибулозы, и цикл замыкается. Остальные сахара клетка также использует в других биохимических процессах.

Отдельно стоит сказать про крайне важный фермент первой фазы цикла Кальвина — рибулозобисфосфаткарбоксилазу (РуБисКО). Это сложный фермент, состоящий из 16 субъединиц, с молекулярной массой в восемь раз больше, чем у гемоглобина. Это один из важнейших ферментов в природе, поскольку играет центральную роль в основном механизме поступления неорганического углерода (из CO₂) в биологический круговорот. Содержание РуБисКО в листьях растений очень велико, он считается самым распространённым ферментом на Земле.

Значение фотосинтеза

Основу атмосферы Земли миллиарды лет назад составляли углекислый газ, сероводород, аммиак, метан, в пользу чего есть геологические свидетельства. Появление фотосинтеза способствовало накоплению кислорода в атмосфере, а также образованию озонового слоя.

Согласно гипотезе пурпурной Земли, первыми начали фотосинтезировать археи, которые в составе своих мембран имели более просто устроенный ретиналь вместо хлорофилла. Сложная молекула хлорофилла появилась позже и показала большую эффективность — именно поэтому сейчас мы называем Землю зелёной планетой. По оценкам экспертов, это произошло между 3,5 и 2,4 миллиарда лет назад, во время архейского периода.

Кислородная катастрофа случилась 2,45 миллиарда лет назад, в результате чего изменился характер атмосферы Земли с восстановительного на окислительный, а сообщества — с анаэробных на аэробные. Потомков первых фотосинтезирующих архей можно найти и по сей день в розовых озёрах по всему миру.

Без кислорода невозможно представить современное разнообразие живых организмов — они бы просто не смогли выйти на сушу из-за губительного действия жёсткого ультрафиолетового излучения. Кроме того, кислород необходим для дыхания, поскольку это эффективный окислитель органических веществ как у самих растений, так и у животных.

В процессе фотосинтеза энергия света преобразуется в энергию химических связей, образуются органические вещества, которые служат питанием практически всех гетеротрофов. Почти все живые организмы, за исключением хемосинтетиков, так или иначе пользуются продуктами, которые выделяются при фотосинтезе.

Если растения моментально исчезнут с лица земли, то животным будет нечего есть и негде жить, нарушится круговорот воды, начнёт разрушаться почва. Первыми погибнут травоядные животные, а вслед за ними и все хищники — от голода. Накопление парниковых газов в атмосфере из-за разложения организмов и остановка производства кислорода, скорее всего, приведут к тому, что на Земле останутся только анаэробные бактерии и эволюция начнётся «сначала». При этом вероятность повторения уже знакомого нам сценария крайне мала: вполне возможно, что после исчезновения растений миллиарды лет будут господствовать анаэробные бактерии, разлагая оставшееся органическое вещество, и только когда оно закончится, может быть, возникнут новые фотосинтетические организмы.